Kleurmutaties

Eksters en andere kraaiachtigen
Bij de Ekster komt een aantal kleurafwijkingen met enige regelmaat voor, waarvan bruinmutatie verreweg het meest. Maar ook albino wordt relatief vaak waargenomen. Leucisme daarentegen is zeer zeldzaam. Verder is het zo dat bij de meeste Nederlandse kraaiachtigen alleen eumelanine in het verenkleed aanwezig is. Phaeomelanine ontbreekt dus bij de meeste soorten. Voor verdere bijzonderheden zie hieronder onder "Algemeen".
In “Het Vogeljaarjaargang 60 (2012) nummer 1 is een artikel verschenen van de heer Van Grouw over kleurafwijkingen in kraaiachtigen. met de titel: "Geen kraai zo bont of er zit wel een vlekje aan – Het fenomeen ‘witte veren’ in kraaiachtigen". Het handelt over kleurafwijkingen als gevolg van onder andere Voedseldeficiëntie, Leucisme en Albinisme bij Zwarte en Bonte Kraai, Roek, Raaf en Kauw.
Een pdf-bestand met de volledige tekst vind je hier (0,6 Mb).

Gele ekster (Pica pica)

Bij deze ekster zijn nagenoeg alle veren die normaal wit zijn, geel gekleurd. De zwarte veren vertonen geen kleurafwijking. De verkleuring is vrijwel zeker ontstaan door het regelmatig baden in roesthoudend water waarbij zich ijzerdeeltjes op de witte veren hebben afgezet. De foto werd genomen door Magne Husby, associate professor aan de Nord Universiteit in Bodø, Noorwegen.
Het wetenschappelijke rapport (in de Engelse taal) waarin alle gegevens van het onderzoek zijn opgenomen vind je hier (0,7 Mb).
(Klik op de afbeelding voor een vergroting)

Kauw (Corvus monedula), bruinmutatie

Deze foto van een bruine kauw werd in juni 2015 op de dijk in Den Helder gemaakt door de heer Jeroen Noot.
(Klik op de afbeelding voor een vergroting)

Ekster (Pica pica), bruinmutatieEkster (Pica pica), bruinmutatieEkster (Pica pica), bruinmutatie

Deze foto’s van een bruine ekster werden in maart 2015 in de Wieringermeerpolder gemaakt door de heer Rob de Langen uit Julianadorp. Hij lijkt erg veel op die van Rekerhout (zie hier beneden).
(Klik op een afbeelding voor een vergroting)

Bruine ekster (Pica pica), bruinmutatieBruine ekster (Pica pica), bruinmutatieBruine ekster (Pica pica), bruinmutatieBruine ekster (Pica pica), bruinmutatieBruine ekster (Pica pica), bruinmutatieBruine ekster (Pica pica), bruinmutatieBruine ekster (Pica pica), bruinmutatie

Deze foto’s zijn van een jonge bruine ekster die in 2014 in Woensel (NB) werd geboren. De eerste twee werden welwillend beschikbaar gesteld door de heer Henny van der Aalst, de andere vijf zijn van de heer Henk Wybenga.
(Klik op een afbeelding voor een vergroting)

Ekster (Pica pica), bruinmutatieEkster (Pica pica), bruinmutatieEkster (Pica pica), bruinmutatieEkster (Pica pica), bruinmutatieEkster (Pica pica), bruinmutatieEkster (Pica pica), bruinmutatie

Deze foto’s van de ekster van Rekerhout (NH) werden welwillend beschikbaar gesteld door Reinier Sierag.
(Klik op een afbeelding voor een vergroting)

Ekster (Pica pica), albinoEkster (Pica pica), albino

Deze foto’s van een albino-ekster werden welwillend beschikbaar gesteld door Hein van Grouw.
(Klik op een afbeelding voor een vergroting).
Het wijfje (hier 17 jaar) is uiteindelijk 18 jaar oud geworden en was aan het rechteroog al nagenoeg blind.

Kleurmutaties algemeen
De meest bekende kleurmutaties bij vogels zijn:
Albinisme: Aangeboren ontbreken van enig pigment, met als gevolg een wit verenkleed en rode ogen.
Leucisme: Gebrek aan pigment, met als gevolg een gedeeltelijk wit of geheel wit verenkleed, waarbij de veren ófwel geheel gekleurd ófwel geheel wit zijn, met normale ogen.
Melanisme: Teveel aan donkere pigmenten, met als gevolg een donkerder tot zwart verenkleed.

Maar er zijn ook andere kleurmutaties mogelijk bij onze vogels zoals o.a. :
Bruin (-mutatie): Een kwalitatieve reductie (zwakkere oxidatievorm) van het eumelanine.
Isabel (-mutatie): Een kwantitatieve reductie (concentratieafname) van het eumelanine.
Phaeo (-mutatie): Een totale reductie van het eumelanine.
Pastel (-mutatie): Een kwantitatieve reductie van zowel het eumelanine als het phaeomelanine.
Ino (-mutatie):> Een kwantitatieve reductie van beide melaninevormen maar dan veel sterker dan bij de Pastelmutatie.
Grijs (-mutatie): Een totale reductie van het phaeomelanine.

Veelal worden deze mutaties foutief betiteld als albino, “gedeeltelijk albino” of leucistisch.
De heer H.J. van Grouw (tegenwoordig werkzaam bij het Brits Nationaal Natuurhistorisch Museum) heeft onderzoek gedaan naar de erfelijke kleurafwijkingen/pigmentatie bij vogels en alles wat daarmee samenhangt en heeft hierover een artikel geschreven dat is gepubliceerd in Het Vogeljaar van februari 2000. Hieronder vindt u een samenvatting die met toestemming werd overgenomen van de site van VWG Engbertsdijksvenen.
Een pdf-bestand van de geactualiseerde engelstalige versie van dit artikel vindt u hier (0,45 Mb).
Dit artikel werd in “Dutch Birding” nummer 2 van 2006 gepubliceerd.

Carotenoïden:
De belangrijkste pigmenten die de kleur van het verenkleed bepalen zijn: melaninen en carotenoïden.
Carotenoïden variëren in kleur van lichtgeel tot rood en komen voor in plantaardige voedingstoffen. Ze worden dus via de voeding opgenomen en onder invloed van enzymwerking omgezet in kleurstof. De kleurafzetting vindt direct plaats bij het begin van de veergroei. Afwijkingen in deze pigmentatie zijn veelal een voedingsprobleem en veel minder vaak een erfelijk probleem. Een voorbeeld hiervan zijn Flamingo’s en Rode ibissen. Zij danken hun roze/rode kleur aan de roodcarotenoïden in hun natuurlijke voedsel. Door gebrek aan dit natuurlijke voedsel in gevangenschap, zoals in dierentuinen, verkleurden veel van deze vogels vroeger na de rui tot lichtroze/wit. Van de Europese vogels danken o.a. de Groenling, Sijs en de Gele Kwikstaarten een deel van hun kleur aan geelcarotenoïden. Mutaties die deze pigmentatie veranderen zijn zeldzaam en worden dus niet genoemd.

Melaninen:
Melaninen zijn te verdelen in: eumelanine (zwart/bruin pigment) en phaeomelanine (geelbruin tot roodbruin pigment). Het vormingsproces begint al na de eerste celdelingen van een bevruchte eicel. Hier worden dan reeds de basiskleurcellen gevormd die zich spoedig verplaatsen naar de zogenaamde pigmentatiecentra. Vanuit de pigmentatiecentra verspreiden de basiskleurcellen zich onder andere naar de veerfollikels. De basiskleurcellen bevatten het aminozuur (eiwit) tyrosinase. Onder invloed van het enzym (eiwit) tyrosinase kunnen de basiskleurcellen tijdens de veerontwikkeling melaninen produceren. De basiskleurcellen worden dan kleurcellen genoemd. Het enzym werkt als een katalysator (een stof die een bepaalde reactie versnelt of vertraagt zonder zelf verbruikt te worden) waardoor het aminozuur tyrosine wordt geoxideerd (de reactie van een stof met zuurstof).
Dit oxydatieproces kan zich in verschillende gradaties afspelen. Zwart is de sterkste oxydatievorm, bruin is een zwakkere vorm. Door middel van uitlopers zetten de kleurcellen dan hun pigment af in de veercellen. Het vormingsproces is genetisch bepaald. Iedere afwijking hierin kan van invloed zijn op de kleur van de vogel. Een mutatie in de aanmaak van het enzym tyrosinase kan de aanmaak van melanine (ten dele) belemmeren. Ook een mutatie in het celmilieu waarin het vormingsproces plaatsvindt kan effect hebben op de uiteindelijke melanine-vorming. Hierdoor wordt bijvoorbeeld op bepaalde plaatsen phaeomelanine geproduceerd in plaats van eumelanine. Verder kunnen er veranderingen optreden in de verspreiding van de basiskleurcellen waardoor bepaalde veervelden geen kleur krijgen en dus wit blijven. Hetzelfde geldt wanneer er door een mutatie van het oorspronkelijke proces geen uitlopers worden gevormd. Ook dan zullen de veren verstoken blijven van kleur.
Kort samengevat is het eumelanine verantwoordelijk voor de kleuren zwart en bruin, afhankelijk van de oxydatiegraad. Tintverschillen worden vooral veroorzaakt door de concentratie pigmentkorrels. Het eumelanine in grijze veren bijvoorbeeld is gelijk van oxydatiegraad als in zwarte veren. Het feit dat het door ons als grijs wordt waargenomen komt doordat de concentratie eumelaninekorrels in deze veren veel lager is dan in zwarte veren. Het phaeomelanine is verantwoordelijk voor de geelbruine tot roodbruine pigmenten. De verschillende kleuren van dit pigment zoals wij die waarnemen, van diep roodbruin tot geelachtig créme, hangen ook weer af van de concentratie waarin zij aanwezig zijn. Er zijn zowel soorten waarbij alleen eumelanine verantwoordelijk is voor de kleur als ook soorten waar beide vormen van melanine aanwezig zijn. Er zijn, voor zover bekend, echter geen vogelsoorten die van nature alleen phaeomelanine bezitten. In veren waarin
beide vormen zijn vertegenwoordigd zit het eumelanine voornamelijk in het midden van de veer terwijl het phaeomelanine zich meer aan de randen bevindt.

Terug naar boven

De verschillende melaninemutaties
Albinisme:
Zwarte Kraai (Corvus corone)Eén van de meest genoemde kleurmutaties en wellicht één van de minst gespotte is albino. Bij een albino is het gen dat de aanmaak van tyrosinase bepaalt gewijzigd, met als gevolg dat een albino dit enzym mist. Omdat tyrosinase noodzakelijk is bij de ontwikkeling van melaninen kan een dergelijke mutant deze pigmenten niet maken met als gevolg een volledig kleurloos verenkleed. Ook de huid en ogen, waar van oorsprong ook melaninen de kleur bepalen, blijven kleurloos. De rode kleur die het oog van een albino vertoont, wordt veroorzaakt door de kleur van het bloed dat door het oogweefsel heen is te zien. Een witte vogel waarbij nog gekleurde veren aanwezig zijn of enige andere vorm van melaninenpigmentatie zichtbaar is is dus nooit een albino! Omdat een albino het gevolg is van de afwezigheid van het enzym tyrosinase is een dergelijke vogel altijd volledig kleurloos. Partieel (gedeeltelijk) albino is daarom net zo min mogelijk als bijvoorbeeld ‘een beetje zwanger’ zijn.
Tyrosinase is dus van belang voor de ontwikkeling van melanine. Op de vorming van carotenoïden heeft het geen enkel effect. Deze pigmenten zullen dan ook te zien blijven bij een albino van een soort met carotenoïden als bijkleur. Een dergelijke vogel zal geheel of gedeeltelijk geel of rood blijven, afhankelijk van waar de carotenoïden van nature in het verenkleed voorkomen. Bij vogelkwekers wordt zo’n vogel meestal aangeduid als een ‘lutino’. Wetenschappelijk gezien is het echter gewoon een albino.
De mutatie albino vererft, bij alle diersoorten, altijd autosomaal recessief (bij de nakomelingen kun je, mits de nakomelingen gekruist worden met nog een drager, deze mutatie niet zien, zij zijn alleen dragers van deze mutatie). Het gen voor albino is niet zeldzaam en komt in de meeste populaties voor. Er worden dan ook meer albino’s geboren dan men zou verwachten. De reden dat men echter zo weinig (volwassen) albino’s waarneemt, heeft meer te maken met het feit dat het gezichtsvermogen van een albino vaak slecht is, dan dat predatie een rol speelt. Albino’s zijn lichtgevoelig als gevolg van het ontbreken van de pigmenten in het oog. Hierdoor kunnen zij slecht diepte inschatten. Dit heeft tot gevolg dat de meeste exemplaren sneuvelen op het moment dat zij uitvliegen en zelfstandig moeten worden.

Leucisme:
Meerkoet (Fulica atra)De meest voorkomende erfelijke kleurafwijking bij vogels is leucisme. Deze mutatie wordt echter meestal onterecht als albino of gedeeltelijk albino betiteld. Bij bontvorming of leucistisch wit is er echter niets mis met het enzym tyrosinase. Dit enzym wordt normaal geproduceerd. Bij leucisme vindt er een ‘storing’ plaats in de overdracht van de melaninepigmenten naar de veercellen. Bij een leucistisch dier wordt dan ook normaal melanine geproduceerd in de basiskleurcellen en deze basiskleurcellen veranderen dan ook gewoon in kleurcellen. Het komt echter niet tot het afzetten van melanine in de veercellen met als gevolg kleurloze (witte) veren. Dit verschijnsel kan zich beperken tot slechts enkele plaatsen, maar is ook over het hele lichaam mogelijk. Er zijn verschillende vormen van leucistisch wit die ook op verschillende erfelijke eigenschappen berusten. Zo zijn er dominante en recessieve vormen die al dan niet geslachtsgebonden vererven.
Een belangrijk kenmerk bij leucistisch wit is, dat elke veer of geheel gekleurd of geheel wit is. Half om half veren duiden meestal op een slechte conditie van de vogel tijdens de veergroei en daarbij is geen sprake van erfelijkheid.

Melanisme:
Bij melanisme neemt de concentratie melanine in de bevedering toe. Het is daarmee één van de weinige kleurmutaties waarbij géén pigmentverlies optreedt. Net als bij leucisme kan bij melanisme het effect van de mutatie zowel slechts op delen als ook op het hele lichaam voorkomen. Vaker dan bij leucisme is er bij melanisme sprake van enige symetrie in de afwijkende veervelden. De afwijkende veervelden kenmerken zich bij melanisme door een donkerder kleur dan normaal, soms tot helemaal zwart toe. Zowel het eumelanine als het phaeomelanine kan hierbij betrokken zijn.
Wanneer het om een toename van het eumelanine gaat, zullen de veren meer naar zwart verkleuren. Betreft het een toename van phaeomelanine, dan zal de kleur diepdonker roodbruin worden. Het komt voor zover bekend niet voor dat beide vormen van melaninepigment tegelijk in concentratie toenemen als gevolg van deze mutatie.Ook vervangt de ene vorm van pigment de andere vorm niet. Door de toename van het eumelanine in de veer zal dus de normale hoeveelheid phaeomelanine in dezelfde veer voor het oog niet of nauwlijks meer zichtbaar zijn. Melanisme waarbij het eumelanine is betrokken komt het meest voor. De erfelijke vorm van melanisme is over het algemeen autosomaal dominant (bij de nakomelingen kun je deze mutatie ook zien).

Bruinmutatie:
Spreeuw (Sturnus vulgaris)Onder invloed van deze mutatie vindt er een zwakkere oxidatievorm van het eumelanine plaats dan normaal. Dit noemen wij een kwalitatieve reductie van het eumelanine. Op plaatsen waar het eumelanine normaal volledig is geoxideerd (zwart) zal het als gevolg van deze mutatie nu onvolledig oxideren, waardoor de veren lichtbruin tot donkerbruin worden. Bij vogelsoorten waar van nature beide melaninevormen aanwezig zijn zal deze mutatie minder opvallen dan bij soorten die alleen eumelanine hebben. Zo is een bruine Huismus minder opvallend dan een bruine kraai, een soort met alleen eumelanine.
De vererving van de bruinmutatie berust op een recessief geslachtsgebonden gen. Dit betekent dat een bruinmutant die geboren is uit twee normaal gekleurde ouders altijd van het vrouwelijke geslacht is.
In de natuur zijn mannelijke vogels met deze kleurafwijking zeer zeldzaam want een dergelijke vogel kan alleen worden geboren uit een bruine moeder en een vader die drager is van deze mutatie. De kans hierop is zeer klein.

Isabelmutatie:
Putter (Carduelis carduelis)De mutatie waarbij de concentratie eumelanine wordt gereduceerd noemen we isabel. Het gaat hier om een kwantitatieve reductie van het eumelanine terwijl de hoeveelheid phaeomelanine onaangetast blijft. De zwarte delen in het normale verenkleed zullen onder invloed van deze mutatie grijs zijn als gevolg van de concentratievermindering van het eumelanine. Het phaeomelanine wordt daarom beter zichtbaar. Soorten met van nature beide pigmenten doen de benaming ‘isabel’ dan ook het meeste eer aan. Een zwarte kraai bijvoorbeeld zal met deze kleurmutatie helemaal grijs zijn en toch nog isabel worden genoemd. Deze mutatie valt dan ook het meest op bij soorten met veel eumelanine in hun bevedering. De isabelmutatie vererft voorzover bekend autosomaal recessief. De kans dat deze mutatie in beide geslachten optreedt, is gelijk.

Phaeomutatie:
Huismus (Passer domesticus)Deze mutatie staat voor een totale reductie van het eumelanine. Het phaeomelanine blijft onaangetast. De phaeomutatie zal daarom vooral herkenbaar zijn bij soorten die van nature beide melaninesoorten in hun bevedering hebben. Bij veel soorten bevindt het phaeomelanine zich vooral aan de randen van de veer. Hierdoor ontstaat een gezoomd of geschubd uiterlijk wanneer het eumelanine wegvalt. Van deze mutatie zijn zowel dominante, gedeeltelijk dominante als recessieve wijzen van vererving bekend.

Pastelmutatie:
Gaai (Garrulus glandarius)Pastel is de benaming voor de mutatie waarbij een kwantitatieve reductie van beide melaninevormen plaatsvindt. Hierbij is dus de concentratie van zowel het eumelanine als het phaeomelanine afgenomen. Deze reductiefaktor kan zeer instabiel werken waardoor de variatie in het melaninebezit ook erg groot kan zijn. Over het algemeen vindt er echter een melanineafname plaats van ongeveer 50%. Het uiterlijk van een dergelijk mutant lijkt daarmee op een verbleekte wildkleur.
Bij soorten die alleen maar eumelanine in hun bevedering hebben, zoals bijvoorbeeld kraaiachtigen, is het moeilijk vast te stellen of het om een isabel of een pastelmutant gaat. Immers, beide mutaties hebben hetzelfde effect op het eumelanine: een concentratieafname. Het verschil is alleen te zien aan het phaeomelanine en dat bezitten deze soorten niet. De vererving kan in bepaalde gevallen enige uitkomst bieden. Pastel vererft bij de meeste soorten recessief en geslachtsgebonden. Dat betekent dat vrijwel elke pastel die geboren wordt, een vrouwtje is. Zo kan dus met vrij grote zekerheid worden vastgesteld dat een grijsgekleurde Zwarte kraai van het mannelijke geslacht een isabel is en geen pastel.

Inomutatie:
Putter (Carduelis carduelis)Ino is de benaming voor de mutatie waarbij een reductie tot bijna 100% van het melanine plaatsvindt. Deze mutanten lijken in de eerste instantie wit, maar de kleur en tekening zijn echter nog zeer vaag waarneembaar. Vooral bij soorten die van nature echt wit in hun verenkleed hebben, is duidelijk te zien dat nog enige pigmentatie aanwezig is in de overige veren. In een inomutatie blijven de plaatsen met de hoogste pigmentconcentraties het duidelijkst zichtbaar zoals bijvoorbeeld het zwarte petje van de Kauw. Een ino heeft roodachtige ogen, doordat ook daar het pigment vrijwel uit is verdwenen.

Grijsmutatie:
Huismus (Passer domesticus)Een totale reductie van het phaeomelanine noemen we grijs. Het phaeomelanine is volledig verdwenen uit de bevedering terwijl het eumelanine ongemoeid blijft. Deze mutatie is alleen herkenbaar bij vogelsoorten die van nature beide vormen van melanine bezitten. Afhankelijk van de oxidatiegraad van het eumelanine blijven in de grijs mutant alleen zwartgrijs en donkerbruintinten zichtbaar. De tinten van roodbruin tot geelachtig créme zijn dan verdwenen. Voor zover bekend vererft deze mutatie bij alle soorten autosomaal recessief.

Tot besluit:
De hier genoemde mutaties zijn de meest voorkomende en het duidelijkst herkenbaar, maar er zijn nog veel meer kleurmutaties mogelijk, die je voornamelijk alleen in de hobbykwekerswereld tegenkomt.

© Gebruik van deze tekst is alleen toegestaan na toestemming vooraf van de betreffende schrijver.

Terug naar boven